Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируетсяи утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, обра-зуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эк-тодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки и эпидер-мальной эктодермы и образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной труб-кой и эпидермальной эктодермой, — нервный гребень (ганглиозная пластинка) (рис. 129). Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части кле-ток APUD-системы, сенсорным клеткам каротидных телец и др.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпи-телиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная) (рис. 130, А).

Вентрикулярная (эпендимная) зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Ядро вентрикулярной клетки мигрирует в люменальный конец клетки, обращенной к центральному каналу. Клетки делятся и после деления ядра дочерних клеток также мигрируют в апикальные части образующихся клеток, где происходит репликация ДНК. Мито-тический цикл и цикл ядерной миграции продолжаются от 5 до 24 ч. Вен-трикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии. Микроглия развивается из другого источника (см. ниже). Предшественники глиальных клеток отличаются по присутствию гли-ального фибриллярного кислого белка промежуточных филаментов в делящихся клетках вентрикулярной зоны.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность. Суб-вентрикулярная зона существует в области спинного мозга в течение нескольких дней, но в тех областях головного мозга, где гистогенез совершается особенно ин-тенсивно, формируются субвентрикулярные и экстравентрикулярные герминативные (камбиальные) зоны, существующие длительное время. Так, экстравентрикулярная камбиальная зона мозжечка исчезает у человека к 20 мес постнатального онто-генеза.
Промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и о дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиоблосты продолжают делиться и дают начало астроиитам и олигодендрошпам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые астроинты, и олигодендроцн-ты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатвльном периоде. Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всею прснатальиого периода в 1 мин формируется 2 500 000 нейронов. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (краевая вуаль) о>ормируетсн из врастающих в нее аксонов нейробдастов н макроглни и дает начало белому веществу, В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мнгрнруют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из ко-торых формируется кора большого мозга и мозжечка.

По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны гранулярной эндоплазма-тической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, значительного развития достигает аппарат Гольджи. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон (нейрит). Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают до-медиаторный и медиаторный периоды (см. рис. 130, Б). Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиатор-ном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие медиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются значительное развитие органелл синтеза и секреции (гранулярная эндоплазмати-ческая сеть, аппарат Гольджи), накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов. Несмотря на то что формирование нервной системы завершается в первые годы постнатального развития, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви (аксональное почкование) и новые синапсы (синаптическое замещение). Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25—75 % всей популяции. Эта запрограммированная физиоло-гическая гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом мозг теряет около 0,1 % ней-ронов. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.