Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека и млекопитающих в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролифериру-ющие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку вдоль вертикально ориентированных волокон эмбриональных радиальных глиоцитов, исчезающих после рождения. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем, как бы раздвигая эту первичную корковую закладку, в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохрон-но). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки (рис. 157, I, II). Подобные, так называемые онтогенетические колонки в дальнейшем служат основой для формирования функциональных интегративных единиц неокортекса: мини- и макроколонок. Для установления сроков формирования в эмбриогенезе различных групп нейронов применяют радиоизотопньгй метод (см. рис. 157, I, И).

Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Наиболее сильно развита она в передней централь-ной извилине, где ее толщина достигает 5 мм. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10—14 млрд нервных клеток. Различные участки се, отличающиеся друг от лруга некоторыми особенностями расположении и строения клеток (цнтоархктсктоникд), расположения волокон (мислоархитск-тоника) и функциональным значением, называются полями. Они представ-ляют собой места ныешего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между НИМИ отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями (рис. 158» А. Б. В, Г).

Цигоархитектоннка коры большого мозга* Мультнполярпыс нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные. звегдчатые> веретенообразные, паукообразные и горизонт&шше нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мола форму (см. рис. 158, А). Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которою обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в рахпичных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество.
Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разнос функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссу-ральные нейроны). Эт клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора большого мозга человека. Нейриты круп* ных пирамид принимают участие в образовании пирамидных путей* проецирующих импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В дви-гательной зоне коры различают 6 основных слоев: I — молекулярный (lamina rnolecularis), II — наружный зернистый (lamina granularis external III — пирамидных нейронов (lamina piramidalis), IV — внутренний зернистый (lamina granularis interna), V — ганглионарный (lamina ganglionaris), VI — слой поли-морфных клеток (lamina multiformis) (см. рис. 158, А).
В период эмбрионального развития первыми на 6-м месяце дифферен-цируются V и VI слои, а II, III и IV слои развиваются позднее — на 8-м месяце внутриутробного развития.

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоци-ативных клеток веретеновидной формы (см. рис. 158, А, В). Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молеку-лярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Самый широкий слой коры большого мозга — пирамидный. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10—40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. В мелких клетках он остается в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоциативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество.

Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако он может почти отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В.А.Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Это очень крупные клетки, достигающие в высоту 120 мкм и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские пирамиды харак-теризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер.

Прежде чем пирамидный путь покинет кору, от него отходит множе-ство коллатералей. Аксоны от гигантских пирамид Беца дают коллатерали, посылающие тормозящие импульсы в саму кору. Коллатерали волокон пи-рамидного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную фор-мацию, ядра моста и нижних олив. Ядра моста и нижних олив передают сигнал в мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передает сиг-нал, вызывающий моторную активность, в спинной мозг, одновременно сигналы получают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей пирамидных путей, существуют волокна, которые идут непос-редственно от коры к промежуточным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам ретикулярной формации ствола мозга и др.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной, преиму-щественно веретенообразной, формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на боль-шом расстоянии друг от друга. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Крупные пирамидные клетки являются основными нейронами, к кото-рым по центрифугальным волокнам приходят импульсы из других отделов центральной нервной системы и передаются через синапсы на их дендриты и тела. От больших пирамид импульс уходит по аксонам, формирующим центрипетальные эфферентные пути. Внутри коры между нейронами фор-мируются сложные связи (см. рис. 158, В).

Исследуя ассоциативную кору, составляющую 90 % неокортекса, Сен-таготаи и представители его школы установили, что структурно-функциональной единицей неокортекса является модуль — вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна (см. рис. 158, В, I), представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-кортикальных волокна (2) — специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базаль-ных дендритах пирамидных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сента-готаи, подразделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кор-тико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля. Помимо специфических афферентных волокон, на выходные пирамидные нейроны (см. рис. 158, В, 3) возбуждающее влияние оказывают шипиковые звездчатые нейроны (см. рис. 158, В, 4). Различают два типа шипиковых звездчатых клеток: 1) шипиковые звездчатые нейроны фокального типа, образующие множественные синапсы на апикальных дендритах пирамидного нейрона (правая сторона рисунка), и 2) шипиковые звездчатые нейроны диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое и возбуждают базальные дендриты пирамидных нейронов. Коллатерали аксонов пирамидных нейронов (не показанные на схеме) вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид.

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:

1) клетки с аксональной кисточкой (см. рис. 158, В, 5) образуют в I слое множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кор-тикальных волокон;
2) корзинчатые нейроны — тормозные нейроны, обра-зующие тормозящие синапсы на телах практически всех пирамид. Они подразделяются на малые корзинчатые нейроны (см. рис. 158, В, 6), оказывающие тормозящее влияние на пирамиды II, III и V слоев модуля, и большие корзинчатые клетки (см. рис. 158, В, 7), располагающиеся на периферии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны соседних модулей;
3) аксоаксональные нейроны (см. рис. 158, В, 8), тормозящие пирамидные нейроны II и III слоев. Каждая такая клетка образует тормозящие
синапсы на начальных участках аксонов сотен нейронов II и III слоев. Они тормозят, таким образом, кортико-кортикальные волокна, но не проекци-онные волокна нейронов V слоя; 4) клетки с двойным букетом дендритов (см. рис. 158, В, 9) располагаются во II и III слоях и, тормозя практически все тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны. Ветви их аксонов направлены вверх и вниз и распро-страняются в узкой колонке (50 мкм). Таким образом, клетка с двойным букетом дендритов растормаживает пирамидные нейроны в микромодуле (в колонке диаметром 50—100 мкм). Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звездчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны.
Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.

Кора различных полей характеризуется преимущественным, развитием тех или других ее слоев. Так, в моторных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие от-дельные участки коры одного полушария, комиссуралъные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы (см. рис. 158, Б). Эти волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон — внешняя и внутренняя полосы, которые, очевидно, образуются концевыми ветвлениями афферентных волокон и коллатералей нейритов клеток коры, таких как пирамидные нейроны. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса. Строение коры в различных отделах большого мозга сильно варьирует, поэтому детальное изучение ее клеточного состава и хода волокон является предметом специального курса. Кора полушарий головного мозга содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции.