 |
Миелиновые нервные волокна (neurofibra myelinata) встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а обо-лочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, — миелиновый слой (stratum myelini) (см. рис. 141, А, а) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы (neurolemma).
Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэто-му при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричне-вый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина (incisura myelini), или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты (nodus neurofibrae), или перехваты Ранвье.
В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. На электронных микро-фотографиях видны главные плотные и интрапериодальные линии. Первые образуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейролеммоцита (или олигодендроглиоцита в центральной нервной системе), вторые — от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних слоев плазмолеммы нейролеммоцита (рис. 142). Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Аксолемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью. Наличие большого числа митохондрий в этой области свидетельствует о высокой метаболической активности аксо-леммы. Следует отметить, что ветвление аксонов происходит также в области перехватов.
Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузло-вым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина ми-елинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона
лежат неплотно друг к другу* образуя спиральный туннель* идущий сна-ружи внутрь и заполненный цитоплазмой нсйролсммоцнта, т.е. место расслоения миелина. Снаружи от неиролеммоцнта располагается оазальная мембрана,
Маслиновые волокна центральной нервной системы отличаются тем, чте и них миелиновый слой формирует один из отростков олнгодендроглиоци-га. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других мнелиновых волокон (каждый в пределах одного межузловою сегмента) (см. рис. 140). Мислиновыс волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены (шальными мембранами. Миелин а центральной нервной системе содержит миелиновый щелочной белок и протеолипилный белок. Несколько демнелинизирующих болезней центральной нервной системы человека связаны с недостатком или отсутствием одного или обоих белков.
Скорость передачи импульса мнелиновымк волокнами больше, чем безмиелнновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые иолокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как тол-стые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.
В безмнелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме. не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелнновых волокон характерно сальтатор-нос проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме. |
 |