Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) являются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их диффе-ренцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе диф-ференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл — миофиб-рилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмо-леммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.

Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.

Строение. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлито-цитов, покрытых общей базальной мембраной (рис. 119, I, II, III; 120).

Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50—100 мкм Комплекс, состоящий из плазмолеммы м носим пласта и бл-шлыкт мембраны, называют сарколеммой.

(лршнн* чносныплагга. Миосимпласт имеет множество прололговатых ядер, расположенных непосредственно пол сарколеммой. Их количество в олном еимпласге может достипт. нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Голыдан и небольшие фрагменты гранулярной эндоиллчагнческой сета. Мнофибрнллы запалняюг основную часть м нос и книг дета и расположены продольно.
Саркомер — структурная единица мнофибрнллы Каждая миофнбрил-ла имеет поперечные темные и светлые лиски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные А-днски и изотропные 1-днски). Каждая мнофнбрнлла окружена продольно расположенными и анастомозирукнци* ми между собой пеглямл аграиулйриой эндомлазмагнческой сета — саркои-лдзмагической сеги. Соседние саркомеры имеют обшую ножничную структуру — Z-мшию (рис. 121) Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет олактиинн. С ;/гой сетью связаны концы актнноиых фнламентов. От соседних Z-линий ак-типовые филлменты направляются к центру саркомера. но не доходят до его середины Филамснты актина объединены с Z-линнен и нитями миозина фибриллярными не растяжимы ми молекулами нсбулнна. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная нз мпомезнна. Она образует в сечении М-лннню, В узлах этой М-линии закреплены концы МИоэнновых фнлочешов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филдментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.
Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов лве головки. При повышении KOHueirrpauiiH ионов кальция в области при-соединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфи-гурацию (рис. 122) При этом (поскольку между миоэиновыми фнламенгами расположены актиновые) головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков — тропомиознна и тропоннна). Затем го-ловка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.
Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней по-верхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерчен-ности всего волокна.
Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндо-плазматической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого сар-комера и образуют саркоплазматическую сеть. Именно в ней аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии. На уровне Z-линий (у амфибии) или на границе А- и I-дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются поперечно, образуя расширенные терминальные или латеральные (L) цистерны.

С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале со-кращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с ак-тино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она освобождается за счет АТФ- и АДФ-превращений. Роль АТФазы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами.

Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для со-вершения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях.

Миосателлитоциты. Эти малодифференцированные клетки, являющиеся источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются (см. рис. 119, 120). Миосателлитоциты одноядерны, их ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и клеточным центром).

Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов — гликолитических и окислительных.

По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особеннос-тям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные. Наиболее заметно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных — «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов* Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они оолее богаты гликогеном, в них меньше миоглобнна. поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах» напротив, выше активность окислительных ферментов* они богаче миоглобином, выпялят более красными*
Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и прамежу точные волокна. В мышечной ткани разные волокна часто расположены мозаично.

Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок — спортивных, профессиональных, а также в экстремальных условиях (невесомость). При возврате к обычной деятельности такие изменения обратимы. При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистрофии, последствия денерваиии) мышечные волокна с разными исходными свойствами изменяются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют бноптаты скелетных мышц.

Регенерация скелетной мышечной панн* Ядра миосимнластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоцнты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает* После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуществ-ляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого сим-пласта и пролиферации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Происходит синтез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмолем-мы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку.

Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с повреждением, делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна.