> Пищеварительная система > Эндокринная часть.
Эндокринная часть.27 февраля 2008. Разместил: Доктор |
|
Эта часть пол желудочной железы предстаачена панкреатическими ост-робктш (iimilae pancieaticae), островками Лзнгсрганеа, лежащими между панкреатическими ашшусамн <см. рис 292; рис 293). Они обычно имеют округлую или овальную форму, по наряду с этим могут встречаться островки лентоиидной и звсздчатоП формы В среднем и* диаметр колеблется от 100 до 300 мкм. Наибольшее количество островков располагается & хвостовой части железы. Общее их число колеблется от I до 2 млн и более, но при этом их объем не превышает 3 % объема всей железы.
Островки состоят из эндокринных клеток — инсулоцито* (insulocyti), между которыми находятся кровеносные капилляры феиеегрнронянного типа, окруженные перикапиллярным пространством. Именно сюда прежде всего поступают ннсулярные гормоны. Инсулоцнты у отличие от ацнноэных клеток имеют меньшие размеры. В их цитоплазме умеренно развита гранулярная эилопллзмлтическая сеть, но хорошо представлены аппарат Голшжн. митохондрии (мелкие ) и секре-торные гранулы (рис. 294). Эти гранулы по своим физико-химическим и морфологическим свойствам неодинпковы а различных клетках островков. На этом основании среди ннсулярных клеток различают 5 основных внлои бета (В)*клетки (базофилыше), альфа (A)-KtemKti (ацидофильные), д&шпа (О)-кдетки (дендритические)* Ох-клеткы (аргирофидьные) и РР-клетки. В-юетки составляют основную массу клеток островков (около 70— 75 %). Большая часть их лежит в центре островков. Секреторные В-грануды клеток не растворяются н воде, но полностью растворяются в спирте. Они проявляют базофильные свойства, окрашиваясь алцдегидфуксином, генци-ановмм фиолетовым в синий цвет. Гранулы имеют размер около 275 нм. Между их содержимым и покрывающей мембраной имеется широкий светлый ободок. В некоторых гранулах содержится плотная кристаллическая структура, в которой обнаруживается цинк. Гранулы В-клсток состоят из гормона инсулина, синтезирующеюся в этих клетках. Одним из наиболее ярких эффектом инсулина является его гилогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей. Поэтому при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному мочеизнурению (сахарный диабет). Аклетки составляют примерно 20—25 % от всей массы инсулярных клеток. В островках они занимают преимущественно периферическое поло-жение. Л-гранулы клеток устойчивы к спирту, но растворяются в воле. Они обладают оксифильными свойствами, в связи с чем окрашиваются кислым фуксином я ярко-красный цвет. Размеры гранул около 230 нм. Их плотное содержимое отделено от окружающей мембраны узким светлым ободком. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон. По своему действию он яв-ляется антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит уси-ленное расщепление гликогена до глюкозы. В связи с этим в случаях его не-достатка количество глюкозы в крови может снижаться. Следовательно, инсулин и глюкагон строго поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях (прежде всего в печени). D-клетки, число которых в островках невелико (5—10 %), располагаются в основном на их периферии, имеют грушевидную и реже звездчатую форму. D-гранулы среднего размера (325 нм), умеренной плотности и лишены светлого ободка. D-клетки секретируют гормон соматостатин. Этот гормон задерживает выделение инсулина и глюкагона А- и В-клетками, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками поджелудочной железы. В небольшом числе в островках находятся D-клетки, содержащие мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы, значительной плотности с узким светлым ободком. Этот вид клеток выделяет вазоактивный интестиналъ-ный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железой. РР-клетки (2—5 %) вырабатывают панкреатический полипептид, сти-мулирующий выделение желудочного и панкреатического сока. Это полиго-нальные клетки с очень мелкими зернами в цитоплазме (размер гранул не более 140 нм). РР-клетки обычно локализуются по периферии островков в области головки железы, а также встречаются вне островков среди экзо-кринных отделов и протоков. Помимо экзокринных (ацинозных) и эндокринных (инсулярных) клеток, в дольках поджелудочной железы описан еще один тип секреторных клеток — промежуточные, или ациноостровковые, клетки (рис. 295). Проис-хождение их дискуссионно. Скорее всего, это самостоятельный тип клеток. Они располагаются группами вокруг островков среди экзокринной парен-химы. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов — крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток (А, В, D, РР). Их митохондрии делятся по величине на крупные и мелкие, а грану-лярная эндоплазматическая сеть по степени развития занимает промежуточ-ное положение. Гранулы ациноостровковых клеток напоминают гранулы од-ного из видов клеток островков — А, В или D. В связи с этим предложено классифицировать ациноостровковые клетки по их гормональному профилю на три типа: А, В и D. Большая часть ациноостровковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы. Реже встречаются клетки, из которых те и другие гранулы поступают в выводные протоки железы. Согласно одному из предложений, ациноостровковые клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые освобождают из проинсу-лина активный инсулин. Васкуляризация. Поджелудочная железа снабжается кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий. Разветвления этих арте-рий в междольковой соединительной ткани и внутри долек образуют густые капиллярные сети, оплетающие ацинусы и проникающие в островки. Существует мнение, что эти капиллярные сети между собой не сообщаются. Согласно ярушму предположению, в дольках жслълы существует портальная система сосудов, когда приносящая аргериола распадается на капилляры островков, а затем они собираются в выносящие артериолы, от которых начинается новая сеть капилляров, оплетающих ацинусы экзокринных от-лелои желе ibr Опекающая HJ поджелудочной желе паст в воротную вену. Лимфатическая система начинается щелсвидными капиллярами вокруг ацикусов и островков. Лимфатические капилляры вливаются в лимфатические сосуды, которые проходят вблизи кровеносных. Иннервация. Эфферентная иннервация поджелудочной железы осуществ-ляется блуждающим и симпатическими нервами. Симпатические волокна сопровождают кровеносные сосуды, являясь по своему значению сосудо-двигатсльными. В поджелудочной железе имеются шгграмуральные вегета-тивные ганглии. Основную массу их нервных клеток составляют холинерги-ческие нейроны. Вместе с тем в ганглиях содержатся и пептндергическне нейроны, секретирующке поли пептидные гормоны. Нервные волокна холи-нершческнх и псптидсргичсских нейронов заканчиваются на клетках панкреатических ацинусов и вдоль капилляров проходят в островки, регулируя секреторную функцию железы. Чувствительные нервные волокна образуют в междольковоЛ соединительной ткани разнообразные рецепторы, в том числе пластинчатые тельца. Возрастные изменения. В поджелудочной железе они прежде всего про-являются в изменении соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. Островки наиболее сильно развиты в железе в первые годы жизни. С возрастом их число постепенно уменьшается. Регенерация. Пролиферативная (митотическая) активность клеток под-желудочной железы крайне низкая, поэтому в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации. |