Плацента (детское место) человека относится к типу дискои-дальных гемохориальных ворсинчатых плацент (см. рис. 47; рис. 48). Это важный временный орган с многообразными функциями (см. с. 101), которые обеспечивают связь плода с материнским организмом. Вместе с темплацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной (pars fetalis), и материнской (pars materna). Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизме-ненной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах (decidua basalis).

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные вор-сины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В дифферен-цировке фибробластов и синтезе ими коллагена важную роль играют витамины А и С, без достаточного поступления которых в организм беременной женщины нарушается прочность связи зародыша с материнским организмом и создается угроза самопроизвольного аборта.
В основном веществе соединительной ткани хориона содержится зна-чительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с кото-рыми связана регуляция проницаемости плаценты.

При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хо-риона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.
Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофоб-ласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волок-нистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпла-стотрофобластом (многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофобласт). Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, якорные) хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они про-
ходят через всю толщу плаценты к своими вершинами погружаются в банальную часть разрушенного эн-дометрия.

Хориальный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стали-ях развития представлен однослойным эпителием с овальными ядрами. Эти клетки размножаются ми-тотическим путем. Из них развивается снмиластотрофоЬ1аст. В сим-пластотрофобластс содержится большое количество различных протеолнтических и окислительных ферментов (АТФазы. щелочная и кислая фосфатазы, 5-нуклеотндазы, ДПН-диафоразы, глкжозо-б-фосфатдегид-рогеназы, а-ГФДГ, сукцннатдегидрогеназа — СДГ, цитохромоксидаза — ЦО, мои оам иноке и да за — МАО, неспецифические эсгеразы, ЛДГ, НАД-fi ПАДФ-дилфчрлзы и Д|>. — вс*го около СО), что связано с его ролью в обменных процессах между организмом матери и плода, В цитотрофобластс и в симпластс выявляются пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие органеллы. Начиная со 2-го месяца, хориальный эпителий истончается и постепенно заменяется симпластотрофобластом. В этот период симпласто-трофобласт по толщине превосходит цитотрофобласт, на 9— 10-й неделе симпласт истончается, а количество ядер в нем увеличиваемся. На поверхности екмпласта, обращенной в лакуны, появляются многочисленные микроворсинки в виде щеточной каемки (см. рис. 48; рис. 49* 50).

Между симпласготрофобластом и клеточным трофобластом имеются шелсвидные субмикроскопичсскис пространства, доходящие местами до базальной мембраны трофобласта, что создает условия для двустороннего проникновения трофических веществ, гормонов и др*

Во второй половине беременности и особенно в конце ее трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифиль-ной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта («фибриноил Лангханса*).

С увеличением срока беременности уменьшается количество макрофагов и коллаген продуцирующих дифференцированных фибробластов, появ-ляются фиброциты. Количество коллагеновых волокон, хотя и нарастает, но до конца беременности в большинстве ворсин остается незначительным. Большая часть стромальных клеток (миофибробластов) характеризуется уаеличенным содержанием цитоскелетных сократительных белков (вимснтин> лесмин, актин н миозин).

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон^ образованный стволовой («якорной») ворсиной и ее вторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество
котиледонов в плаценте достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена баэальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофо-бластическис клетки (периферический трофобласт).
Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают бли-жайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки, и на их месте обра-

зуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона.
Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофо-бластом образуют базальную пластинку.
Базальный слой эндометрия (lamina basalis) — соединительная ткань сли-зистой оболочки матки, содержащая децидуальные /слетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В течение 2-го месяца беременности децидуальные клетки значительно укрупняются. В их цитоплазме, кроме гликогена, выявляются липиды, глюкоза, витамин С, железо, неспецифические эсте-разы, дегидрогеназа янтарной и молочной кислот. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базофилией цитоплазмы. Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Фибриноид играет существенную роль в обеспечении иммунологического гомео-стаза в системе мать — плод.

Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе ветвистого и гладкого хориона, т.е. по краю плацентарного диска, при развитии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она образует замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун плаценты.

Кровь в лакунах непрерывно циркулирует. Она поступает из маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беремен-ности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его за-щиту.

Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобу-линов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции со-кращения миометрия.

Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином (HbF). Связанная с фетальным гемоглобином С02 в крови плода также диффундирует через плаценту, поступает в кровь матери, где соединяется с материнским гемоглобином.
Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, мине-ральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция). Электролиты и вода проходят через плаценту путем диффузии и с помо-щью пиноцитоза.

В транспорте иммуноглобулинов (Ig) участвуют пиноцитозные везикулы симпластотрофобласта. Поступивший в кровь плода Ig пассивно иммунизирует его от возможного действия бактериальных антигенов, которые могут поступать при заболеваниях матери. После рождения материнский Ig разрушается и заменяется вновь синтезируемым Ig в организме ребенка при действии на него бактериальных антигенов. Через плаценту в околоплодные воды проникают Ig класса G и A (IgG, IgA).

Эндокринная функция является одной из важных, так как плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспечивающих взаимодействие зародыша и материнского организма на протяжении всей беременности. Местом продукции плацентарных гормонов являются цитотрофобласт и особенно симпластотрофобласт, а также деци-дуальные клетки.

Одним из первых плацента синтезирует хорионический гонадо-тропин, концентрация которого быстро нарастает на 2—3-й неделе беременности, достигая максимума на 8—10-й неделе, причем в крови плода она в 10—20 раз выше, чем в крови матери. Гормон стимулирует образование адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза, усиливает секрецию кортикостероидов.

Большое значение в развитии беременности имеет плацентарный лактоген, который обладает активностью пролактина и лютеотропного гормона гипофиза. Он поддерживает стероидогенез в желтом теле яичника в первые 3 мес беременности, а также принимает участие в метаболизме углеводов и белков. Концентрация его в крови матери прогрессивно нарастает на 3—4-м месяце беременности и в дальнейшем продолжает увеличиваться, достигая максимума к 9-му месяцу. Этот гормон совместно с про-лактином гипофиза матери и плода играет определенную роль в продукции легочного сурфактанта и фетоплацентарной осморегуляции. Высокая концентрация его обнаруживается в околоплодных водах (в 10—100 раз больше, чем в крови матери).

В хорионе, а также в децидуальной оболочке синтезируются прогес-терон и прегнандиол.
Прогестерон (вырабатываемый сначала желтым телом в яичнике, а с 5—6-й недели в плаценте) подавляет сокращения матки, стимулирует ее рост, оказывает иммунодепрессивное действие, подавляя реакцию отторжения плода. Около 3/4 прогестерона в организме матери метаболизируется и трансформируется в эстрогены, а часть выделяется с мочой.

Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) вырабатываются в симпла-стотрофобласте ворсин плаценты (хориона) в середине беременности, а к концу беременности их активность усиливается в 10 раз. Они вызывают гиперплазию и гипертрофию матки.
Кроме того, в плаценте синтезируются меланоцитостимулирующий и адренокортикотропный гормоны, соматостатин и др.
В плаценте содержатся полиамины (спермин, спермидин), влияющие на усиление синтеза РНК в гладких мышечных клетках миометрия, а также на разрушающие их оксидазы. Важную роль играют аминооксидазы (гиста-миназа, моноаминоксидаза), разрушающие биогенные амины — гистамин, серотонин, тирамин. Во время беременности их активность возрастает, что способствует разрушению биогенных аминов и падению концентрации последних в плаценте, миометрии и крови матери.

Во время родов гистамин и серотонин являются наряду с катехоламинами (нор-адреналин, адреналин) стимуляторами сократительной деятельности гладких мышечных клеток (ГМК) матки, и к концу беременности их концентрация значительно возрастает в связи с резким падением (в 2 раза) активности аминооксидаз (ги-стаминаза и др.).

При слабой родовой деятельности отмечается усиление активности аминоокси-даз, например гистаминазы (в 5 раз).
Нормальная плацента не является абсолютным барьером для белков. В частно-сти, а-фетопротеин в конце 3-го месяца беременности проникает в небольшом ко-личестве (около 10 %) из плода в кровь матери, но на этот антиген материнский организм не отвечает отторжением, так как во время беременности уменьшается цитотоксичность материнских лимфоцитов.

Плацента препятствует прохождению ряда материнских клеток и цитотоксичес-ких антител к плоду. Главную роль в этом играет фибриноид, покрывающий трофобласт при его частичном повреждении. Это предотвращает поступление в межворсинчатое пространство плацентарных и плодовых антигенов, а также ослабляет гуморальную и клеточную «атаку» матери против зародыша.

В заключение отметим основные особенности ранних стадий развития зародыша человека: 1) асинхронный тип полного дробления и образование «светлых» и «темных» бластомеров; 2) раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 3) раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок; 4) наличие в стадии гаструля-ции двух механизмов — деламинации и иммиграции, в течение которых происходит также развитие провизорных органов; 5) интерстициальный тип имплантации; 6) сильное развитие амниона, хориона, плаценты и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.