Генеративная функция. овогенез.

Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии. Так, первая стадия — период размножения оогониев — осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фол-ликулов (рис.338). Вторая стадия — период роста — протекает в функ-ционирующем яичнике и состоит в превращении овоцита 1-го порядка пер-вичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре рас-тущего овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения. Третья стадия — период созревания — заканчивается образованием овоцита 2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созре-вания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукци-онное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количе-ством цитоплазмы, получающую по одной диаде от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца. Четвертая стадия — формирование — в овогенезе отсутствует.

Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка в половые валики, трансформируются при половой диф-ференцировке гонад в оогонии в яичниках. По мере прохождения периода размножения, после многократного деления митозом оогонии (см. рис.337) вступают в следующий этап дифференцировки половой клетки — ооцит 1-го порядка, в котором происходят важные биологические явления, специфические для половых клеток — конъюгация гомологических родитель-ских хромосом и кроссинговер — обмен участками между хромосомами. Эти процессы происходят в ооцитах 1-го порядка, находящихся в профазе I де-ления мейоза. В отличие от сперматогенеза прохождение ооцитами 1-го порядка сгадий профазы I чейоза у большинства пилон млекопитающих и человека имеет месго в антенатальном периоде. Подобно соматическим клеткам, гоноцкты, оогоннн и ооцкты 1-го порядка на стадиях профазы I деления «ейоаа содержат диплоидный набор хромосом Оогония превращается в ооцит 1-го порядка с момента, когда она заканчивает период раз* множенин и входит в период малого роста.Морфологические перестройки хромосом и ядер в оошпах при их переходе от одной стадии профаны I деления мейоза в другую аналогичны приведенным выше для снерматоцитов, В отличие от снерматоцитов на стадии ли плотен ы ооциты в диплотенс вовлекаются в формирование фол 1и кула Именно после этоП стадии профазы I деления мейоза ооциты участку-ют в последовательных стадиях развития фолликулов, Ооциты в диплотенс, заключенные в первичные фолликулы, составляют пул половых клеток, и j которого непрерывно часть их вступает в период большого роста. В ооцитах, покинувших пул первичных фолликулов и вступивших а период большого роста, происходит активный синтез р- и нРНК и белка, использующихся не только для роста ооцита, но главным образом на первых этапах развития дробящегося эмбриона. Лишь некоторые из вступивших в рост ооцнтов и фолликулов достигают преовуляторного размера, созревают н вступают в метафлзу второго деления созревания и могут быть оплодотворены. Большинство ооиитоа в растущих и созревающих фолликулах в разные периоды своего роста претерпевают атрезню. Завершающие зтлпы периода большого роста ооиита и фолликула, созревания и овуляции происходит циклически и зависят от циклической деятельности системы гипофиз—гипоталамус—яичники.

В начале большого роста фолликулярные клетки, ранее распола-гавшиеся в виде одною слон уплощенных клеток, приобретают нризматн—
ческую форму, делятся путем митоза и 4юллнкулярныЙ эпителий становится многослойным, получая название зернистой зоны (/ona granulosa). Среди фолликулярных клеток ирсовулигорного фолликула различают «темные» и «светлые» клетки. Однако происхождение и значение их остается неясным. Женские патовые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от микроокружения гематофолликулярным барьером, который создаст оптимальные условия для метаболизма оноцнтов. Он состоит из соедиыит&хьной ткани (тскиК сосудов м и кроцир кул игорного русла, базаль-ной мембраны, фолликулярного эпителия и блестящей юны.Овуляция. Наступление овуляции — разрыв фолликула и выброс овоци-та 2-го порядка в брюшную полость — вызывается действием лютеинизиру-ющего гормона (лютропин), когда выделение его гипофизом резко увеличивается. В предовуляторной стадии происходит выраженная гиперемия яичника, повышение проницаемости гематофолликулярного барьера с последующим развитием интерстициального отека, инфильтрацией стенки фолликула сегментоядерными лейкоцитами. Объем фолликула и давление в нем быстро возрастают, стенка его резко истончается. В нервных волокнах и тер-миналях обнаруживается в этот период наивысшая концентрация катехол-аминов. Известную роль в овуляции может играть окситоцин. Перед наступлением овуляции секреция окситоцина увеличивается в ответ на раздражение нервных окончаний (располагающихся во внутренней оболочке), обусловленное повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того, истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также взаимодействие гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.

Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйцеклетка, готовая к оплодотворению.

Желтое тело (corpus luteum). Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пу-зырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела — временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внут-ренней оболочки, целость которых нарушается в момент овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела. В развитии желтого тела различаются 4 стадии. В первой ста-дии — пролиферации и васкуляризации — происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки. Затем наступает вторая стадия — железистого метаморфоза, когда клетки фолликулярного эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми (luteocyti). Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет, хорошо различимый при жиз-ни. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон — прогестерон, переходя таким образом в третью стадию — расцвета. Про-должительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12—14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis). Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность — желтое тело беременности (corpus luteum graviditationis).

Разница между желтым телом беременности и менструальным ограни-чивается только длительностью периода расцвета и размерами (1,5—2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у желтого тела бере-менности). После прекращения функционирования как желтое тело бере-менности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития). Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело (corpus albicans) — соединительноткан-ный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается.

Лтрезия. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию — своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициаль-ные клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело (corpus atreticum), внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита (см. рис.337, Д).
В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.

Обильная иннервация атретических тел, а также увеличение содержа-ния рибонуклеопротеидов и липидов в гипертрофирующихся интерстици-альных клетках и возрастание активности ряда ферментов в них свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.