Яички, или семенники (testes). — мужские гонады, в которых обра-зуются мужские половые клетки и мужской половой гормон — тесто-стеронРывнтпе. При развитии яичка по верхнему краю первичной почки формируется будущая соединительнотканная капсула семенника — белочная оболочка (iunica albuginea), которая отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы (tubuti seminiferi), но часть этих шнуров превращается в сеть семенника (rete testis) (см. рис. 325. 326).

В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих
клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоно-циты постепенно редуцируются.

Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы (ductuli efterentes), формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выно-сящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (ductus epididymis), проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника (epididymis), тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (ductus defferes). Парамезонеф-ральный проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку (utriculus prostaticus), располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Ген, способствующий редукции парамезонеф-рального протока, локализован в коротком плече 19-й хромосомы человека и проявляет свою активность на 10—12-й неделе эмбрионального развития. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в спермато-гонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы.

В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабаты-вать у зародыша человека ГПД-ген половой детерминации приблизительно с 8—10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого про-исходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индиф-ферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу.

К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноци-тов и вызывает их разрушение, а с другой — одновременно ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка.

Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса.

Строение. Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболоч-кой — брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная оболочка, получившая название белочной (tunica albuginea) (рис. 327). На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение (mediastinum testis), от которого в глубь железы отходят соединительноткан-ные перегородки (septula testis), разделяющие железу на дольки (около 250 долек), в каждой из которых находится 1—4 извитых семенных канальца (tubuli seminiferi convoluti). Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы
(300—450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10—12 выносящих канальцев (ductuli efferens), впадающих в проток придатка (ductus epididymis).

Стенку семенного канальца образует собственная оболочка (tunica propria), состоящая из базального слоя (stratum basale), миоидного слоя (stratum myoideum) и волокнистого слоя (stratum fibrosum). Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий)1, расположенный на базальной мембране. Базалъ-ный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидны-ми клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндо-телиоцитов гемокапилляра.

В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между про-светами капилляров и семенных канальцев (рис.328).

Эпителиосперматогенный слой (epithelium spermatogenicum) имеет две основных популяции клеток: сперматогенные клетки (cellulae spermato-genicae), находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и поддерживающие клетки, или сустентоциты (epitheliocytus sustentans). Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи.
Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембра-не, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. Ядра их имеют неправильную форму с инваги-нациями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная эндоплаз-матическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, мик-рофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнаруживаются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела — наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательКШ вшкетюм, поступающим из кровеносных капилляров. В адлюминальном оыес находится сперматощт HI овднн мейозв, в гакже сперматцды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпитслиошетов. Поддерживающие эпителиоцнты создают микросреду, необходимую для лиф-ференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему* лизису их с помощью своего лнзосомзльного аппарата. Они синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматилам Секреция АСБ усиливается под атиянием ФСГ Поддерживающие эпителиоцнты имеют поверхностные рецепторы для ФСГ, а также рецепторы для ге-стостгрона и его метаболитов* Различию! два вида поддерживающих клеток — светлые метки, продуцирующие фактор (ингнбнн), тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом, и темные клетки, продуцирующие фактор, стимулирующий деление половых клеток,