Оплодотворение {fertilisatio) — слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка — зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).

У человека объем эякулята — извергнутой спермы — в норме составляет около 3 мл. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперма-тозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, а концентрация их в 1 мл — 20—200 млн1, хотя в яйцеклетку проникает только один из них, а остальные подготавливают условия для оплодотворения. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от вла-галища к дистальному концу маточной трубы.

В процессе оплодотворения различают три фазы:
1) дистантное взаи-модействие и сближение гамет;
2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки;
3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние — сингамия.

Первая фаза — дистантное взаимодействие — обеспечивается хемотаксисом — совокупностью специфических факторов, повышающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом играют гамоны — химические вещества, вырабатываемые половыми клетками (рис. 32).
Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие при-влечению сперматозоидов.

Сразу после эякуляции спермин неспособны к проникновению в яй-цеклетки до тех пор, пока не произойдет капацитация — приобретение спермиями оплодотворяющей способности под действием секрета женских половых путей, которое длится 7 ч. В процессе капацитации с плазмолеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции.
В механизме капацитации большое значение принадлежит гормональным фак-торам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание холестерина цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение рецепторов половых клеток.

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению предшествует осеменение — взаимодействие и сближение гамет (дистантное взаи-модействие), обусловленное хемотаксисом.

Вторая фаза оплодотворения — контактное взаимодействие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. Многочисленные спермин приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная р е а к ц и я. Она заключается в слиянии наружной мембраны акросомы с передними 2/3 плазмолеммы спермия. Затем а области слияния мембраны разрываются и ферменты акросомы выходят п окружающую среду.

Инициация «торой фазы оплодотворения происходит под мниннеы сульфатн-ровлнных по/1 не л харкдов блестящей зоны, которые вызывают поступление ионов кальция и ншрия и головку спермия, замещение ими iunion кДлия и водорода и разрыв мембраны акросомы. Прикрепление спермин к яйцеклетке происходит под влиянием углеводной группы фракции глнкопрогсинов прозрачной зоны яйцеклетки Рецепторы спермин лля прозрачной зоны представляют собой фермент глнкоиеттрлнеферазу, находящийся на поверхности акросомы головки. который «узнает* сахар N-ацетил глюкозамнн - рецептор женской пазовой клетки* Плазматические мембраны а месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия — iiGbcioiiicTtiic цитоплазм обеих тамет.

Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут аипьншть десятки тысяч мапскул гликопротскла 7.р,1 При этом отмечается запуск акросомаль-иой реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмолеммы спермия к ионам Са* деполяризацией ее- что способствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы Блестя* ими зона оказывается в непосредственном контакте с дкросомальнммн ферментами, Ферменты разрушают блестяшую зону, слермнй проходит через нее и входит в перивителлнновос пространство, расположенное между блестящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки Через несколько секунд изменяются своПства плазмолеммы яйцеклетки и начинается кортикальная реакция, а через несколько минут изменяются свойства блестящей зоны — Zp (зонная реакции).

У млекопитающих при оплодотворении и яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. Оплодотворению способствуют сотни других принимающих участие в осеменении сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, — спермолнзины (трипсин, гиалуронндаза) разрушают лучистый венец, расщепляют глико-заминогликалы прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодари мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

Третья фаза. В ооплаэму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в яйцеклетку на периферии ооплазмы происходит уплотнение се (зонная реакция) и образуется обагочка оплодотворения.
Кортикальная реакция — слияние плазмолеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое из гранул выхолит н перивителлнновое пространство и воздействует на молекулы гли-копротсидов блестящей зоны (рис 33). Вследствие этой зонной реакции мо-
лекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев, Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм. препят-ствующая полиспермии — проникновению других спермиев.

Приток ионов ютрня через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мем-бранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в гиалогишме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них про-теолнтическис ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плаз-молеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду н привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и блестящей зоной. Вследствие этого формируется перивитшиноюе пространство. Наконец» выделяется фактор. способствующий затвердению прозрачной зоны и образованию из нее оболочки оплодотворения.

Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных ее систем.