 |
Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые во-локна соединительной ткани.
Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндомизий. Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него (см. рис. 119, IV), что способствует объединению усилий при сокращении миосимплас-тов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по нескольку мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием.
Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5—6-го порядка образуют в перимизий артериолы. В эндомизий расположены ка-пилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Как обычно, рядом с сосудами много тканевых базофилов, при-нимающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки.
Иннервация. В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные (двигательные), афферентные (чувствительные), а также немиелинизиро-ванные вегетативные нервные волокна. Отросток нервной клетки, приносящий импульс от моторного нейрона спинного мозга, ветвится в перимизий. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану и у поверхности симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой моторной бляшки (см. главу X). При поступлении нервного импульса из терминалей выделяется ацетилхолин — медиатор, который вызывает возбуждение (потенциал действия), распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта.
Итак, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионоы. Группа же мышечных волокон, иннервирусмых одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна, принадлежащие к одной нервно-мышечной единице, лежат не рядом, а расположены мозаично среди волокон, относящихся к другим единицам.
Чувствительные нервные окончания располагаются не на рабочих (эк-страфузальных) мышечных волокнах, а связаны со специализированными мышечными волокнами н так называемых мышечных веретенах (с ннтрафу* зальными мышечными волокнами), которые расположены в перимизни (см. главу X).
Ннтрафузальные мышечные волокна. Интрафузалышс мышечные нолик
на веретен значительно тоньше рабочих. Существует два их вида — волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой (рис* 124)* Ядра в тех и в других округлые и расположены в толще симпласга, а не у его поверхности. В волокнах с ядерной сумкой ядра с им пласта образуют скопления в его утолщенной средней части. В волокнах с ядерной цепочкой в средней части симпласта утолщение не образуется, ядра лежат здесь продольно одно за другим. Рядом со скоплениями ядер расположены органеллы общею значения. Миофибриллы находятся в концах симпластов Сарколемма волокна соединяется с капсулой нервно-мышечного веретена из плотной волокнистой соединительной ткани* Каждое мышечное волокно веретена спирально обвито терминалью чувствительного нервного волокна. В результате сокращения или расслабления рабочих мышечных волокон изменяется натяжение сосдинительнотеанной капсулы веретена, соответственно изменяется тонус нтрафузальных мышечных волокон. Вследствие этого возбуждаются чувствительные нервные окончания, обвивающие их, и в области термина-леи возникают афферентные нервные импульсы. На каждом миосимпластс располагается также своя моторная бляшка. Поэтому интрафузальные мышечные волокна постоянно находятся в напряжении, подстраиваясь к длине мышечного брюшка в целом (см. главу X). |
 |