Эти нервные окончания — рецепторы — рассеяны но всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецеп-торов: экстерорецепторы и имтерорецепторы. К э кете pope цепторам (вне-шним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецептораы (внутренним) относятся висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибу-ло-пронриорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видомрецептора. все чувствительные окончания делят на механорецепторы, ба-рорсцепторы, хсморсцепторы, терморецепторы и др.

По особенностям строения чувствительные окончании подразделяют на свободные нервные окончания (lerniinaiio nervi libera), т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные* содержащие в своем составе вес компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глин. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными (corpuscuhim ncrvosum capsulamm) Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкопсулированными tcotpusculum nervosum noncap&ulatum) (рис. 148).

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Очень разнообразны рецепторы в соединительной ткани. Огромное большинство их представляет собой разной степени сложности ветвления осевого цилиндра» В состав таких концевых аппаратов, как правило, входя; нейролеммоциты* которые сопровождают все ветвления волокна {это несвободные неинкапсулированные рецепторы) (рис. 149).

Инкит:ули{люиппы* рхцемтюры сивдимтсльмин ткани при идем ИХ [>UJ-нообразни всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (coipusculuiti lameilosum — тельца Фагера Пачини). Их размеры 0.5x1—2 мм* В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба (bulbtis internus)* образованная ви-jiunjMCHeHHNMH леммоцшами (рис. ISO). Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатою тельца мислиноный слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон- Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержаг коллатювыс чикрофибриллы. Давление на капсулу переда-стся через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиеликовыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно п коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца (corpuscnlum taclus) — тельца Мейсмера. Эти структуры овондной формы размерами 50—150*60 мкм. Они располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие и/цх!, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру! формируют пластинчатые отростки, интердигнтируюшие с отростками противоположной стороны (см.рис, 150). Тельце окружено тонкой капсулой. Мислиновое нервное волокно входит в основание тельца СНИЗУ, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с банальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена (fusus nemomuscularis) и нервно-сухожильные веретена (fusus ncurcrtendineus) (рис* 151; см, рис. 124).

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах* которые функционируют как рецеггтор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу* — ннтрафузальных во-
локон. Остальные волокна мышцы, лежащие за пределами капсулы, называются экстрафузал ьпыми. Капсула имеет слоистое строение. В ней различают наружные и внутренние слои* Между капсулой и интрафузаль-ными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство,
Интрафузалъные волокна имеют актиновыс и миозкновыс миофила-менты только на концах, которые и сокращаются. Рсцспторной частью ин-трафузального мышечного волокна является центральная, несокрашающаяся часть. Различают ннтрафуаальные волокна двух ТИПОВ; волокна с ядерной сумкой (bursa nuclearis) н волокна с ядерной цепочкой (vinculum nucleate) Ваюкон с ядерной сумкой а веретене у человека 1—3. В центральной расширенной части они содержат много ядер. Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться 3—7, Они шнюе тоньше н вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей реиепторной области. К ннграфуэальпым мышечным но-локнам подходят афферентные волокна двух типов — первичные и вторичные. Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали — кольцеспиральные окончания (terminatio nervi annulospiralis) — как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют во-локна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздьевидные окончания (terminatio nervi racemosa).

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные — реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздьевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышечны-ми синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвя-щиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.