Особенности строения двенадцатиперстной кишки определяются глав-ным образом наличием дуоденальных желез в под слизистой основе (рис. 276). В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез — печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадца-типерстную кишку и подвергается дальнейшей обработке ферментами ки-шечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.

Дуоденальные железы (бруннеровы железы). В филогенезе дуоденаль-ные железы появляются у млекопитающих животных, что обусловлено ин-тенсификацией процессов пищеварения в связи с увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека дуоденальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез — под-желудочной железы, печени, желез желудка. Различия в строении и функции желез связаны с характером питания животных (растительноядные, плотоядные, всеядные). У человека дуоденальные железы закладываются на 20—22-й неделе эмбриогенеза. Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки (см. рис. 276, А, Б, В). Почти поло-вину железистого поля (~ 43 %) занимает зона компактного расположения долек (компактно-диффузная зона), далее идет столбчатая зона (в складках слизистой оболочки) и в каудальной части — зона единичных долек.
Дуоденальные железы у всех млекопитающих и человека альвеолярно-трубчатые, разветвленные. Их выводные протоки открываются в крипты либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоци-ты концевых отделов — типичные слизистые (мукозные) клетки с характерными гранулами секрета (см. рис. 276, В). Камбиальные элементы расположены, в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов. В дуоденальных железах имеются эн-докриноциты различных видов — Ее, G, S, D (см. рис. 276, Г).

Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета.

В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах имеют место не-значительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гра-нул. При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асин-
хрониость работы отдельных гландулоинтов и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез. Участие их в пищеварении отражено на рис, 277.

Секрет дуоденальных желез выполняет две основные функции: I) пи-щеварительную — участвует в пространственной и структурной орга-низации процессов гидролиза и всасывания; 2) защитную — предохра-няет стенку кишечника от механических и химических повреждений*
Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придаст ему большую иязкостъ и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным типичным uiw>4, секрет ^тих желез спосооствует оораэованию частиц геля -- фло-кулл* формирующихся при снижении рН в двенадцати перс гнои кишке в связи с поступлением окисленного химуса из желудка. Эти флокулы значительно уиелнчн* дают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.
Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной способностью к флокулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование дуоденального сока и повышает его сорбцн-онные свойства. Отсутствие секрета дуоденальных желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экэогидролю и их активность.

Скопления лнмфондной ткани в тонкой кишке. Лнмфоидная ткань широко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений и выполняет защитную функцию.

Одиночные (солитарные) лимфоидные узелки (noduli lymphatici solitaiii) встречаются па всем протяжении тонкой кишки. Диаметр их около 0,5—3 мм Более крупные узелки, лежащие в днетальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки к располагаются частично в полелнзнстой основе. Количество одиночных лнмфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15 000. По мере старения организма количество их уменьшается.

Сгруппированные лимфоидные узелки (noduli lymphatici aggregati), или пейеровы бляшки, как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у детей около 100, у взрослых — около 30—40, а в старческом возрасте их количество значитель-но уменьшается.

Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может быть от 2 до 12 см, а ширина — около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу. Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных лим-фоидных узелков, как правило, отсутствуют.
Для эпителиальной выстилки, расположенной над узелками, характерно, как уже указывалось, наличие М-клеток, через которые транспортируются антигены, стимулирующие лимфоциты. Образующиеся плазмоциты секретиру-ют иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), главным из которых является IgA. На один плазмоцит, секретирующий IgG, приходится 20—30 плазмоцитов, продуцирующих IgA, и 5 — продуцирующих IgM. IgA в отличие от других иммуноглобулинов более активен, так как не разрушается протеолитическими ферментами кишечника. Резистентность к кишечным протеазам обусловлена соединением IgA с секреторным компонентом, образуемым эпителиоцитами. В эпителиоцитах синтезируется гликопротеин, который включается в их базаль-ную плазмолемму (трансмембранный гликопротеин) и служит Fc-рецептором для IgA (рис. 278). При соединении IgA с Fc-рецептором образуется комплекс, который с помощью эндоцитоза поступает в эпителиоцит и в составе транс-цитозной везикулы переносится в апикальную часть клетки и выделяется в просвет кишки путем экзоцитоза через апикальную плазмолемму. При выделении указанного комплекса в просвет кишки от него отщепляется только часть гликопротеина, непосредственно связанная с IgA и называемая секреторным компонентом. Остальная его часть («хвост» молекулы) остается в составе плаз-молеммы. В просвете кишки IgA осуществляет защитную функцию, нейтрализуя антигены, токсины, микроорганизмы.

Васкуляризация. Артерии, входя в стенку тонкой кишки, образуют три сплетения: межмышечное — между внутренним и наружным слоями мышечной оболочки; широкопетлистое — в под слизистой основе и узкопетлистое — в слизистой оболочке. Из последнего выходят артериолы, образующие кровеносные капилляры вокруг кишечных крипт, и по 1—2 артериолы, входящие в каждую ворсинку и распадающиеся там на капиллярные сети. Из кровеносных капилляров ворсинки кровь собирается в венулу, проходящую вдоль ее оси (см. рис. 273, А). Вены тонкой кишки образуют два сплетения — сплетение в слизистой оболочке и сплетение в подслизистой основе. Имеются многочисленные артериоловенулярные анастомозы типа замыкающих артерий, регулирующие приток крови к кишечным ворсинкам. Во время акта пищеварения анастомозы между артериями и венами закрыты, и вся масса крови устремляется в слизистую оболочку, к ее ворсинкам. В период голодания анастомозы открыты и основная масса крови проходит, минуя слизистую оболочку. Запирающие вены регулируют объем венозного оттока от тонкой кишки. В случае резкого переполнения эти вены могут депонировать значительные количества крови.

Лимфатические сосулы тонкой кишки представлены очень широко раз-ветвленной сетью В каждой кишечной ворсинке есть центрально располо-женный, слепо оканчишющиисн на се нершнне лимфатический капилляр* Просвет его шире, чей в кровеносных капиллярах* Из лимфатических ка-пилляров норе инок лимфа оттекает и лимфатическое сплетение слизистой оболочки, а из него в соответствующее сплетение нодслюисюй основы, образованное более крупными лимфатическими сосудами. В это сплетение вливается также густая есть капилляров, оплетаюшнх одиночные и групповые лимфатические уэелки. Из полслиэистого сплетения отходят лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.Иннервация. Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным чувствительным сплетением (plexus myentericus sensibilis), образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Ветвистые и кустиковые нервные окончания часто встречаются в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Их терминальные веточки достигают сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и ворсинок. Обильные ветвления чувствительных волокон наблюдаются в подвздошной кишке и илеоцекальной области, где преобладают кустиковидные формы рецепторов. Отдельные рецепторы имеются в самих нервных ганглиях.
Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и па-расимпатическими нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты парасим-патические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения. Мышечно-ки-шечное сплетение (plexus myentericus) наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Количество и размеры ганглиев в тонкой кишке уменьшаются в каудальном направлении. В ганглиях различают клетки I и II типа, причем клеток I типа значительно больше. Для тонкой кишки по сравнению с другими отделами пищеварительной трубки характерно наличие большого количества клеток II типа. Их особенно много в двенадцатиперстной кишке, в начальном отделе подвздошной кишки и в илеоцекальной области.

Особенности структуры и функции сосудов микроциркуляторного русла кишечной ворсинки. Кровеносные и лимфатические сосуды ворсинок активно участвуют в процессах всасывания и транспортировки веществ, поступающих с пищей.

Кровеносные сосуды. В ворсинку входит обычно одна прекапил-лярная артериола, располагающаяся в центре или эксцентрично. На вершине ворсинки она делится на два распределительных магистральных капилля-ра, которые спускаются по двум краям (маргинально) листовидной ворсинки, располагаясь подэпителиально. Из магистральных (маргинальных) капилляров образуются фонтанообразные капиллярные сети (из 3—5 капилляров), которые располагаются подэпителиально вдоль двух плоских стенок (краниальной и каудальной) ворсинок. Это гемокапилляры висцерального типа с фенестрированными эндотелиоцитами, в которых ядросодержащая часть обращена к строме ворсинки, а фенестрированная часть с межэндо-телиальными контактами — к эпителию. Из капилляров среднего и нижнего отделов ворсинки образуется, как правило, одна посткапиллярная вену-ла, из которой кровь поступает в вены следующего этапа.

Маргинальные капилляры по краям ворсинки составляют блок шун-тирования, а капилляры на ее краниальной и каудальной поверхностях — блок реабсорбции. Их состояние зависит от цикла пищеварения (голод или поступление пищи). В состоянии функционального покоя (голод) микрососуды блока шунтирования работают как полушунты: кровь идет по центральной артериоле, от нее по маргинальным и далее по фон-танообразным капиллярам краниальной и каудальной поверхностей, а далее в венулу. Капилляры подэпителиальной сети краниальной и каудальной стенок имеют ограниченную функцию (рис. 279).

При функциональной нагрузке (поступление пищи) маргинальные ка-пилляры превращаются в резорбирующие сосуды и в кровоток включаются все капилляры подэпителиальной сети (см. рис. 279, А, Б).

Таким образом, при усилении процессов всасывания пищи начинают активно функционировать все капилляры подэлнтелиалъных сетей на краниальной н каудалышй стенках ворсинки н дополнительно в процессы рс-абсорбции включаются чикрососуды блока шунтирования*
Лимфатические капилляры расположены в верхней и средней частях ворсинки, на постоянном по величине расстоянии от ее ребер. Между эндшслиоцшами имеются плотные и адгезииные контакты, баэальная мембрана отсутствует. В зоне контактов осуществляется перенос молекул белков средней относительной молекулярной массы н лнпидов (хиломнкронов). При приеме пищи появляются открытые межклеточные щели вследствие сокращения эндотелиоцитов.

Во внесосудистом транспорте жидкости принимает участие межклеточное вещество соединительной ткани ворсинки. В интерстициальной части ворсинки можно выделить две зоны — центральную и подэпителиальную.

В подэпителиальной зоне происходит накопление белков, поступающих из ге-мокапилляров. Большие концентрации белков в этой зоне являются важнейшим фактором, обеспечивающим всасывание жидкости из плоскости кишки («онкоти-ческий насос»). Объем интерстициального пространства в центральной зоне меняется в зависимости от поступления в него жидкости, белков, липидов и может увеличиваться более чем в 2 раза, в то время как в подэпителиальной части меняется незначительно. Увеличение концентрации белка в направлении к базальной части ворсинки обусловливает перемещение масс жидкости из ее апикальных отделов к основанию.

Таким образом, существует два вектора транспорта интерстициальной жидкости:
1 — радиальный — от периферии ворсинки к ее центру,
2 — аксиальный — от верхушки ворсинки к основанию.

Фильтрация жидкости из гемокапилляров в интерстициальное пространство ворсинки происходит в состоянии функционального покоя (голода) и обусловлена увеличением гидростатического и коллоидно-осмотического давления в капилляре вследствие расслабления прекапиллярных сфинктеров. Поток жидкости из плазмы уравновешивается базовым уровнем лимфооттока, поэтому объем интерстициального пространства ворсинки остается постоянным.

При активном всасывании веществ из просвета кишки происходит двукратное увеличение потока лимфы (часть интерстициальной жидкости резорбирует-ся в гемокапилляры). В оттекающей лимфе увеличивается количество белков, усиленно поступающих в интерстиций. Содержание белка больше в подэпителиальном слое, что связано с наличием здесь густой сети капилляров и особенностью строения эндотелиоцитов (фенестры и межклеточные контакты) в этой зоне. В переносе белков важную роль играют специальные структуры, короткие трансэндотелиаль-ные каналы и «протекающие» межклеточные контакты (конвективные пути).

Усиление процессов пищеварения приводит к усиленному транспорту белков в большей части гемокапилляров и в микрососудах основания ворсинки, что сопровождается интенсивным всасыванием жидкости из полости кишки, прежде всего в апикальные отделы ворсинки. Сочетанный эффект фильтрации жидкости из капилляров и ее поступление из полости кишки приводит к гидратации интерстициального пространства и возрастанию гидростатического давления; при этом объем межклеточного матрикса увеличивается более чем в 2 раза. Гидростатическое давление в верхних и средних отделах ворсинки стимулирует процесс резорбции в лимфока-пиллярах.

Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке. Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию; 2) всасывание.
Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают внеклеточное: полостное (в полости кишки), при-стеночное (около стенки кишки), мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе) и внутриклеточное пище-варение (в цитоплазме энтероцитов) (рис.280).

Внеклеточное пищеварение в полости кишки осуществляется за счет трех компонентой — ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной)* ферментов кишечной флоры и ферментов иишевых продуктов, Пристс-иочнос лишеваренне происходит в слизистых отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные ферменты полостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтсроингзмн, Мембранное пищеварение происходит на Гранине внеклеточной и внутриклеточной среды. Ни плазмолемме и гл и кокал иксе

энтероиитов пищеварение скушсствлястся двумя группами ферментов Первая труп-па ферментов образуется в поджелудочной желече (а-амнлаза, липаза, трипсин, хи> мотрипенн, карбоксипептидаза). Они адсорбируются гликокаликсом н мнкроворсин-камн, при этом основное количество амилазы и трипсина адсорбируются на апикальной части микроворсинок, а химотрнпсина — на латеральных зонах. Вторая группа — ферменты, имеющие кишечное происхождение» они связаны с шпэмо* леммой энтероиитов.

Гликокаликс^ помимо адсорбции ферментов» участвующих в пищеварении, иг-рает роль фильтра, избирательно пропускающего лишь тс вещества, для которых имеются адекватные ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет защитную фун-кцию, обеспечивая изоляцию энтероцитов от бактерий и образованных ими токси-ческих веществ. В гликокаликсе находятся рецепторы для гормонов, антигенов, ток-синов.
Внутриклеточное пищеварение происходит внутри столбчатых эпите-лиоцитов, обеспечивается их ферментами, в основном находящимися в лизосомах. Неполностью расщепленные низкомолекулярные вещества попадают в эпителиоцит путем эндоцитоза или трансмембранного переноса. Эндоцитозные вакуоли сливаются с лизосомами, и их содержимое гидролизуется с помощью соответствующих гидро-лаз. Этот тип пищеварения является филогенетически более древним. У позвоночных внутриклеточное пищеварение путем эндоцитоза наблюдается лишь в первые дни после рождения. Этим путем антитела матери, находящиеся в молозиве и молоке, могут передаваться новорожденным и обеспечивать их иммунологическую защиту.

Образующиеся при расщеплении белков, углеводов и жиров мономеры — ами-нокислоты, моносахариды, моноглицериды и жирные кислоты — далее через эпи-телиоциты всасываются в кровь и лимфу.

Всасывание — прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь и лимфу. Гистофизиология всасывания продуктов расщепления белков, углеводов и жиров имеет некоторые особенности.
Всасывание жиров — наиболее изученный процесс. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки (рис.281). Главную роль в расщеплении липидов и их обра-ботке играют липазы (поджелудочной железы и кишечника) и печеночная желчь.

В кишечнике происходит эмульгирование жиров с помощью желчных кислот, поступающих с желчью, при этом образуются капельки величиной не более 0,5 мкм. Желчные кислоты являются также активаторами панкре-атической липазы, которая расщепляет эмульгированные триглицериды и диглицериды до моноглицеридов. Кишечная липаза расщепляет моноглице-риды до жирных кислот и глицерина. Расщепление происходит с помощью ферментов плазмолеммы и гликокаликса энтероцита. Жирные кислоты с короткой углеродной цепочкой (<10 С-атомов) и глицерин хорошо раство-ряются в воде и свободно всасываются, поступая через воротную вену в печень. Жирные кислоты с длинной углеродной цепью (>10 С) и моногли-цериды всасываются при участии солей желчных кислот, с которыми в зоне гликокаликса образуют мицеллы диаметром 4—6 нм. Мицеллы по размерам в 150 раз меньше, чем эмульгированные капли, и состоят из гидрофобного ядра (жирные кислоты и глицероиды) и гидрофильной оболочки (желчные кислоты, фосфолипиды). В составе мицелл жирные кислоты и моноглице-риды переносятся к всасывающей поверхности кишечного эпителия. Суще-ствует два механизма поступления липидов в эпителиоциты: 1) путем диф-фузии и пиноцитоза мицелл, далее происходит их внутриклеточный распад с высвобождением липидного компонента и желчных кислот, желчные кислоты поступают в кровь, а затем в печень; 2) только липиды мицелл поступают в эпителиоциты, а желчные кислоты остаются в просвете ки-шечника и далее всасываются в кровь. Имеет место постоянная рециркуляция желчных кислот между печенью и кишечником (энтсрогепатическая циркуляция). В ней участвует основная масса желчных кислот — 85—90 % от обшего их количества.

Мицеллы путем диффузии или чикропиноцитоза проникают через пдаэмолемму и поступают а аппарат Гольджи, где происходит ресинтез
жиров. К жирам присоединяются белки, и формируются липопротеиновые комплексы — хшомикроны. При введении с пищей небольших количеств жира в аппарате Гольджи накапливается в течение 1 ч небольшое количество липидов, при введении больших количеств жира липиды в течение 2 ч накапливаются и аппарате Гольджи и в мелких пузырьках апикальной части энтсроцмгон. Слияние этих мелких пузырьков с элементами аппарата Голь-джн приводит к образованию крупных капель лнпидои.

В элитслиоцитах происходит ресинтез жирон, специфичных для лунного вида животных; они поступают в цитоплазму большинства клеток и тканей. Ресинтез жирон из жирных кислот и моноглицерндов происходит с помощью ферментов (моноглицеридлилаза, тли не рол кил аза), при этом образуются григ/пшериды (особенно глицерофосфолипнды). Глицерофосфо-липиды ресинтезируются в эпителиоцитах из жирных кислот, глицерина.. фосфорной кислоты и азотистых оснований.

Холестерин поступает с пищей в свободном виде или в виде его зфи-ров. Фермент панкреатического и кишечного соков — холсстсролэсте-раза — расщепляет эфиры холестерина на холестерин и жирные кислоты. которые всасываются в присутствии желчных кислот.

Ресинтезированныс трнглицерилы, фосфолипиды, холестерин сосдиняются с белками и образуют хиломикроны — маленькие частицы диаметром от 100 до 5000 нм (0,2—1 мкм). В них содержатся более 80 % триглицеридов, холестерин (8 %), фосфолипиды (7 %) и белок (2 %). Путем экзоцитоза они выделяются из эпителиоцитов на их латеральной поверхности, поступают в межэпителиальные пространства, в соединительнотканный матрикс и в лимфокапилляры. Из лимфокапилляров хиломикроны поступают в лимфу грудного протока и далее в кровеносное русло. После приема жиров с пищей через 1—2 ч в крови повышается концентрация триглицеридов и появляются хиломикроны, через 4—6 ч их содержание становится максимальным, а через 10—12 ч — нормальным, и они полностью исчезают. Большая часть хиломикронов поступает в лимфатические капилляры и немного в гемокапилляры. Липиды с длинными углеродными цепями поступают главным образом в лимфокапилляры. Жирные кислоты с меньшим числом углеродных атомов поступают в гемокапилляры.

Всасывание углеводов. Расщепление молекул гликогена и крахмала до мальтозы осуществляется а-амилазой поджелудочной железы и глкжози-дами. Далее мальтоза гидролизуется ферментом мальтазой на 2 молекулы глюкозы, а сахароза — ферментом сахаразой на молекулы глюкозы и фруктозы. Содержащаяся в молоке лактоза под влиянием фермента лакта-зы расщепляется на глюкозу и галактозу. Образующиеся моносахара (глюкоза, фруктоза и галактоза) всасываются энтероцитами и поступают в кровь.

Полисахариды и дисахариды (мальтоза, сахароза, лактоза), которые не подвер-гались расщеплению в полости кишки, гидролизуются на поверхности энтероцитов в процессе пристеночного и мембранного пищеварения. Для всасывания простых Сахаров необходимы ионы Na+, которые образуют комплекс с углеводами и поступают внутрь клетки, где комплекс распадается и Na+ транспортируется обратно. Процесс обеспечивается энергией за счет АТФ. Более 90 % всосавшихся моносахаридов поступает в гемокапилляры и далее в печень, остальные — в лимфокапилляры и далее в венозную систему.

Всасывание белков у новорожденных происходит с помощью пиноцито-за. Пиноцитозные пузырьки формируются между основаниями микроворсинок, транспортируются к латеральным стенкам (плазмолеммам) энтероцитов и путем экзоцитоза выделяются в межэпителиальное пространство и далее в сосуды. Таким способом всасываются из материнского молока у-гло-булины, обеспечивающие иммунную защиту новорожденного.
У взрослых расщепление белков начинается в желудке, а далее продол-жается в тонком кишечнике до образования аминокислот, которые всасы-ваются. В кишечном соке содержатся ферменты поджелудочной железы — протеиназы (трипсин, химотрипсин, коллагеназа) и пептидазы (кар-боксипептидаза, эластаза), собственные ферменты кишечника — энтероки на за (гл и ко протеид, синтезируемый в двенадцатиперстной кишке) и ряд пептидаз (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы и др.).

Ферменты поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, эластаза) выраба-тываются в неактивной форме и становятся активными в тонкой кишке. Например, трипсиноген (неактивная форма) превращается в трипсин под влиянием эн-терокиназы, которая вырабатывается в кишечнике также в неактивной форме — в виде киназогена, активизирующегося под влиянием трипсина и ряда пептидаз. Трипсин гидролизует пептиды. Химотрипсин также активируется в кишечнике и гидролизует не только пептиды, но и ряд веществ, в которых содержатся группы с ароматическими аминокислотами — фенилаланином, тирозином, триптофаном.

Эластаза вырабатывается в форме проэластазы, которая в кишке акти-визируется и действует на эластин; карбоксипептидазы синтезируются в не-активной форме в поджелудочной железе, а в кишечнике активизируются; ами-нопептидазы синтезируются в неактивной форме в кишечнике, активируются трипсином.

Таким образом, под воздействием трипсина и химотрипсина образуются различной длины пептиды и некоторое количество аминокислот, под воздействием пептидазы обеспечивается дальнейший гидролиз пептидов до дипепти-дов и свободных аминокислот, под воздействием дипептидазы завершается расщепление дипептидов до аминокислот.

Всасывание свободных аминокислот и их транспортировка осуществляются через энтероциты. Энергия для транспорта поставляется за счет биохимических реакций (например, за счет энергии движения Na+). Че-рез эпителий кишки происходит также всасывание воды с растворенными в ней минеральными веществами, витаминов и некоторых других веществ.